Układ MALT

GALT u kota – kałeczki Peyera i samotne grudki limfatyczne, szlak CD103+DC/TGF-β/sIgA oraz rola w patogenezie FCoV, IBD i zarażeń pasożytniczych

GALT (Gut-Associated Lymphoid Tissue) to największy kompartment układu odpornościowego kota, zawierający ponad 70% wszystkich komórek immunologicznych organizmu. Przez wyspecjalizowane kałeczki Peyera, komórki dendrytyczne CD103+ i szlak TGF-β/sIgA jednocześnie chroni przed patogenami i utrzymuje tolerancję na mikrobiom – pełniąc kluczową rolę w patogenezie FCoV, IBD i zarażeń pasożytniczych.

Anatomia i topografia GALT u kota

GALT (Gut-Associated Lymphoid Tissue) obejmuje całość zorganizowanej i rozproszonej tkanki limfoidalnej przewodu pokarmowego kota – od migdałków podniebiennych i grudek limfatycznych gardła, przez całą długość jelita cienkiego i grubego, aż po tkankę odbytnicy. Szacuje się, że u dorosłego kota GALT zawiera łącznie więcej limfocytów niż wszystkie obwodowe węzły chłonne razem wzięte – co czyni przewód pokarmowy największym narządem immunologicznym organizmu. Ta rozległość anatomiczna odpowiada skali zadania: jelito kota eksponowane jest na nieustanny strumień antygenów pokarmowych, antygenów mikrobiomu (ponad 500 gatunków bakterii) i potencjalnych patogenów.

Topograficznie, GALT kota dzieli się na kompartment indukcyjny (kałeczki Peyera, samotne grudki limfatyczne, krezkowo-węzłowe węzły chłonne) – gdzie dochodzi do prezentacji antygenów i aktywacji limfocytów, oraz kompartment efektorowy (limfocyty blaszki właściwej lamina propria i limfocyty śródbłonkowe – IEL) – gdzie aktywowane komórki efektorowe wykonują funkcje ochronne. Oba kompartmenty są funkcjonalnie połączone przez homing śluzówkowy – system cząsteczek adhezyjnych i chemokin kierujących aktywowane limfocyty z kompartmentu indukcyjnego do efektorowego.

Krezkowo-węzłowe węzły chłonne (mesenteric lymph nodes, MLN) – anatomicznie odrębne od GALT, lecz funkcjonalnie z nim zintegrowane – zbierają chłonkę ze wszystkich kałeczek Peyera i lamina propria przez naczynia chłonne krezki. MLN stanowią „filtr immunologiczny” zapobiegający systemowemu rozsiewowi antygenów jelitowych – limfocyty aktywowane w kałeczkach Peyera i MLN mogą ulec clonal deletion lub polaryzacji regulatorowej (Treg) zamiast efektorowej. Znaczenie kliniczne MLN w patogenezie FIP zostało omówione w dalszej części artykułu.

Kałeczki Peyera – architektura i mikroarchitektura

Kałeczki Peyera (Peyer’s patches, PP) są najważniejszymi zorganizowanymi strukturami indukcyjnymi GALT – owalnymi, uniesionymi ponad poziom błony śluzowej skupiskami grudek limfatycznych widocznymi makroskopowo jako szarawe wyniosłości na przeciwkrezkowym brzegu jelita cienkiego. U kota kałeczki Peyera rozmieszczone są głównie w jelicie czczym (jejunum) i krętym (ileum), z największą gęstością w końcowym odcinku jelita krętego – analogicznie jak u innych ssaków. Ich liczba wynosi od kilku do kilkunastu u dorosłego kota, z tendencją do inwolucji po 3-4 roku życia wraz z ogólnym starzeniem się układu odpornościowego.

Każda kałeczka Peyera jest zbudowana z kilku do kilkudziesięciu grudek limfatycznych (follicles), z których każda posiada centrum rozmnażania (germinal center, GC) aktywne po stymulacji antygenowej. Centrum rozmnażania jest miejscem: klonalnej ekspansji aktywowanych limfocytów B (centroblapty → centrocyty), somatycznych hipermutacji (SHM) genów immunoglobulinowych (dojrzewanie powinowactwa), selekcji centrocytów o wysokim powinowactwie przez komórki dendrytyczne folikularne (FDC) ekspresjono­wane antygen na powierzchni jako kompleksy immunologiczne, oraz przełączania klas (CSR) z IgM na IgA. Centrocyty o niewystarczającym powinowactwie ulegają apoptozie i są fagocytowane przez makrofagi „tingible body” – charakterystyczne makrofagi z ciałkami apoptotycznymi widocznymi histologicznie w centrum rozmnażania.

Otaczająca centrum rozmnażania strefa płaszcza (mantle zone) jest zasiedlona przez naiwne limfocyty B IgM+IgD+, a zewnętrzna strefa marginalna zawiera komórki B pamięci IgA+ i plazmoblasty migrujące do lamina propria. Między grudkami limfatycznymi rozciąga się interfollicular area (IFA) – strefa T-zależna z limfocytami T CD4+, komórkami dendrytycznymi i HEV – naczyniami o wysokim śródbłonku umożliwiającymi wnikanie naiwnych limfocytów T i B z krwioobiegu do kałeczki Peyera.

Follicle-Associated Epithelium i komórki M kałeczek Peyera

Nad każdą grudką kałeczki Peyera błona śluzowa jest pokryta FAE (Follicle-Associated Epithelium) – wyspecjalizowanym nabłonkiem o unikalnych cechach morfologicznych i funkcjonalnych odróżniających go od otaczającego nabłonka kosmków absorpcyjnych. FAE jest praktycznie pozbawione kosmków i krypt Lieberküha w rejonie bezpośrednio nad grudką – tworząc płaską „kopułę” (subepithelial dome, SED) między wierzchołkiem grudki a warstwą nabłonkową. FAE zawiera znacznie mniej komórek kubkowych (redukując ochronną warstwę śluzu), co ułatwia kontakt cząsteczek luminalnych z powierzchnią nabłonka.

Komórki M stanowią 10-20% komórek FAE i są morfologicznie rozpoznawalne po: skróconych, nieregularnych mikrokosmkach (w odróżnieniu od prawidłowej rąbki szczoteczkowej enterocytów), cienkim glikokalyksie, zredukowanej ekspresji enzymatycznej (brak fosfatazy zasadowej, aminopeptydazy N) i charakterystycznej kieszeni bazolateralnej (intraepithelial pocket) – inwaginacji cytoplazmy dostępnej od strony blaszki właściwej, wypełnionej makrofagami, komórkami dendrytycznymi i limfocytami B. Transcytoza antygenów przez komórki M do tej kieszeni umożliwia błyskawiczne – w ciągu minut – „dostarczenie” antygenu luminalnego do komórek prezentujących antygen bez konieczności jego wcześniejszego trawienia.

Receptory apikalne komórek M wykazują selektywność wobec różnych patogenów – GP2 (glycoprotein 2) wiąże FimH pilusa bakterii Gram-ujemnych (Salmonella, E. coli), α5β1 integryna wiąże białko inwazynę Yersinia, C5aR (receptor dla składowej dopełniacza C5a) pośredniczy w pobieraniu prionów. U kota, komórki M kałeczek Peyera pobierają FCoV przez receptor aminopeptydazy N (APN, CD13) ekspresjono­wany na apikalnej powierzchni – ten sam receptor, który FCoV wykorzystuje do zakażenia enterocytów. Transcytoza FCoV przez komórki M do kieszeni bazolateralnej przekazuje wirusa podleżącym makrofagom, tworząc bramę dla zakażenia makrofagów GALT.

Samotne grudki limfatyczne – rozlany kompartment GALT

Samotne grudki limfatyczne (Solitary Lymphoid Follicles, SLF) stanowią drugi – ilościowo dominujący, choć mniej znany – komponent indukcyjnego GALT. U kota SLF rozmieszczone są na całej długości jelita cienkiego i grubego, z największą gęstością w jelicie grubym (okrężnicy i odbytnicy). SLF są strukturalnie podobne do pojedynczych grudek kałeczek Peyera – mają centrum rozmnażania, FAE z komórkami M i interfollicular area – lecz funkcjonują jako niezależne jednostki indukcyjne, niepołączone w większe skupiska.

Kliniczne znaczenie SLF polega na ich indukowalnym charakterze: w warunkach fizjologicznych SLF mogą być nieaktywne lub mieć małe centrum rozmnażania, lecz w odpowiedzi na antygeny luminalne (patogeny, pasożyty) szybko powiększają się i rozwijają aktywne GC. U kotów z Giardia duodenalis lub Tritrichomonas foetus – pasożytami jelita cienkiego i grubego – obserwuje się wyraźną hiperplazję SLF i kałeczek Peyera w zakażonych odcinkach jelita, odzwierciedlającą lokalną odpowiedź immunologiczną na pasożyta. SLF jelita grubego są szczególnie ważne dla odpowiedzi śluzówkowej na Tritrichomonas foetus – pasożyta naturalnie zasiedlającego jelito grube kota.

Samotne grudki limfatyczne jelita grubego kota ekspresjono­wują wyższy poziom CCL28 (ligand CCR10) niż SLF jelita cienkiego – co kieruje homing plazmocytów IgA+ do lamina propria jelita grubego przez oś CCR10/CCL28, odmienną od osi CCR9/CCL25 charakterystycznej dla jelita cienkiego. Ta topograficzna specjalizacja homing’u oznacza, że immunizacja przez kałeczki Peyera jelita cienkiego niekoniecznie indukuje ochronę śluzówkową w jelicie grubym – co ma znaczenie przy opracowywaniu szczepionek śluzówkowych przeciwko patogenom jelita grubego kota.

Komórki dendrytyczne CD103+ – tolerancja i przełączanie klas

Komórki dendrytyczne CD103+ (CD103+ DC) są kluczowymi regulatorami homeostazy śluzówkowej GALT – ich unikalne właściwości odróżniają je od konwencjonalnych komórek dendrytycznych obwodowych i decydują o tolerogennym lub immunogennym charakterze odpowiedzi na antygeny jelitowe. CD103 (integryna αE) na powierzchni tych komórek wiąże E-kadherynę na enterocytach, umożliwiając DC wysyłanie transepithelial dendrites – wypustek przekraczających ścisłe połączenia nabłonkowe i pobierających antygeny bezpośrednio z jamy jelita bez angażowania komórek M.

Kluczową właściwością CD103+ DC jest zdolność do syntezy kwasu retinowego (RA, witamina A) przez enzym RALDH2 (retinaldehyde dehydrogenase 2) – RA jest „kodem śluzówkowym” nadawanym aktywowanym limfocytom T, indukującym na nich ekspresję α4β7 (homing do jelita) i CCR9. Równocześnie, RA i TGF-β produkowany przez CD103+ DC polaryzują naiwne limfocyty T CD4+ do Treg (Foxp3+) zamiast Th1/Th17 – mechanizm kluczowy dla tolerancji pokarmowej i tolerancji na mikrobiom. W IBD u kota obserwuje się zmniejszoną liczbę i dysfunkcję CD103+ DC – co zaburza generację Treg i umożliwia patologiczną odpowiedź efektorową na antygeny własnego mikrobiomu.

TGF-β produkowany przez CD103+ DC jest też głównym induktorem przełączania klas na IgA (CSR na IgA) w centrum rozmnażania kałeczek Peyera. TGF-β wiąże receptor TGF-βRII na limfocytach B i przez szlak Smad2/3 aktywuje czynnik AID (Activation-Induced cytidine Deaminase) – enzym niezbędny do rekombinacji segmentów genów immunoglobulinowych zarówno w CSR, jak i SHM. W obecności TGF-β i IL-10 (produkowanej przez Treg), AID kieruje CSR selektywnie na IgA – nie IgG ani IgE – co jest specyficznym dla środowiska śluzówkowego programem różnicowania limfocytów B.

CzynnikŹródło w GALTReceptor na limfocycieEfekt na limfocyt BEfekt na limfocyt T
TGF-βCD103+ DC, Treg, enterocytyTGF-βRII → Smad2/3CSR na IgA (przez AID)Indukcja Foxp3+ Treg
IL-10Treg, makrofagi M2, DCIL-10R → STAT3Wzmocnienie CSR na IgATłumienie Th1/Th17
Kwas retinowy (RA)CD103+ DC (RALDH2)RAR/RXR jądrowyEkspresja α4β7, CCR9Indukcja Treg, ekspresja α4β7/CCR9
APRIL/BAFFEnterocyty, DC, eozynofileBCMA, TACICSR na IgA (T-niezależna)Nie dotyczy bezpośrednio
IL-6DC, makrofagiIL-6R → STAT3PlazmoblastogenezaHamowanie Treg, indukcja Th17

Limfocyty śródbłonkowe IEL – efektorowy kompartment nabłonkowy

Limfocyty śródbłonkowe (Intraepithelial Lymphocytes, IEL) są unikalną populacją limfocytów T rezydujących bezpośrednio w nabłonku jelitowym – „wtopionymi” między enterocytami wzdłuż błony podstawnej. U kota IEL stanowią 1 limfocyt na każde 5-10 enterocytów – co czyni nabłonek jelitowy jednym z najgęściej naciecze­nych limfocytami tkanek organizmu. IEL są przede wszystkim limfocytami T CD8+ (ok. 60-70%) z unikalnym fenotypem: ekspresja CD103 (αE integryna)TCRαβ lub TCRγδ i cząsteczek cytotoksycznych (perforyna, granzymy) – co czyni je „strażnikami nabłonka” zdolnymi do błyskawicznej cytotoksyczności wobec zakażonych enterocytów.

IEL TCRγδ – populacja dominująca w IEL jelita cienkiego – rozpoznają antygeny bez prezentacji przez klasyczne MHC, reagując na lipidowe antygeny prezentowane przez CD1d i na stresowe ligandy ekspresjono­wane na uszkodzonych lub zakażonych komórkach (np. MICA/B, Rae-1 – ligandy NKG2D). W zakażeniu FCoV, IEL TCRγδ mogą jako pierwsze reagować cytotoksycznie na zakażone enterocyty – jeszcze przed rozwinięciem pełnej odpowiedzi adaptacyjnej TCRαβ CD8+. Znaczenie IEL TCRγδ w kontroli FCoV u kota nie jest w pełni zbadane, lecz analogie do zakażeń koronawirusami u innych gatunków sugerują ich rolę w wczesnej eliminacji zakażonych komórek nabłonkowych.

IEL CD8+TCRαβ reagują swoiście na peptydy wirusowe i bakteryjne prezentowane przez MHC I na zakażonych enterocytach. W IBD u kota, dysregulacja IEL prowadzi do ich nadmiernej aktywacji i destrukcji nabłonka – co jest jednym z mechanizmów enteropatii i utraty bariery śluzówkowej. Histopatologicznie, limfocytarne zapalenie jelit (LPE) u kota charakteryzuje się nasilonym naciekiem IEL CD8+ w nabłonku – co jest markerem patologicznym IBD w biopsji jelita.

Rola GALT w patogenezie FCoV i progresji do FIP

FCoV (Feline Coronavirus) wnika do organizmu kota przez nabłonek jelita cienkiego, gdzie replikuje w enterocytach za pośrednictwem receptora APN (CD13) ekspresjono­wanego na ich apikalnej powierzchni. Pierwotna replikacja w enterocytach jest krótkotrwała i zwykle bezobjawowa lub wywołuje łagodną biegunkę – odpowiedź IEL i miejscowa produkcja sIgA ograniczają ognisko zakażenia w jelicie. Krytycznym momentem w patogenezie jest zakażenie makrofagów lamina propria – albo bezpośrednio przez FCoV wiążący APN na makrofagach, albo przez pośrednictwo komórek M przekazujących wirusa do kieszeni bazolateralnej zawierającej makrofagi.

Zakażone makrofagi GALT stają się „koniem trojańskim”: transportując FCoV przez naczynia chłonne krezki do krezkowych węzłów chłonnych (MLN), gdzie następuje amplifikacja zakażenia i pierwszy systemowy rozsiew przez przewód piersiowy do krwioobiegu. W MLN kotów z FIP stwierdza się dramatycznie podwyższone stężenia CXCL10 i CCL8 – chemokin rekrutujących monocyty i limfocyty T – co wskazuje, że MLN jest miejscem kluczowych zdarzeń immunologicznych decydujących o progresji do systemowego FIP. Koty, które w MLN generują skuteczną odpowiedź CTL eliminującą zakażone makrofagi i nie dopuszczają do wiremii, pozostają przy nieszkodliwym zakażeniu jelitowym; koty z niewystarczającą odpowiedzią CTL i/lub z wirulentnymi mutantami FIPV progresują do systemowego FIP.

Wirusemia makrofagowa po opuszczeniu MLN prowadzi do zakażenia monocytów krwi krążących i ich rozsiewu do wątroby, śledziony, oka, mózgu i surowiczych błon jam ciała. Odpowiedź GALT – szczególnie produkcja anty-FCoV sIgA w jelicie i anty-FCoV CTL w lamina propria – jest niewystarczająca do eliminacji wirusa po systemowym rozsiewie, gdyż działa lokalnie w jelicie. Paradoksalnie, nadmierna humoralna odpowiedź ogólnoustrojowa (wysokie miana przeciwciał anty-FCoV IgG) w FIP może nasilać patologię przez tworzenie kompleksów immunologicznych deponowanych w naczyniach – mechanizm immunopatologiczny charakterystyczny dla wysiękowego FIP.

GALT w patogenezie IBD u kota

IBD (Inflammatory Bowel Disease) u kota – nieswoiste zapalenie jelit – jest prototypową chorobą dysfunkcji GALT, w której chroniczne zapalenie błony śluzowej jest napędzane przez patologiczną odpowiedź immunologiczną na własny mikrobiom jelitowy u genetycznie predysponowanych osobników. GALT w IBD nie generuje tolerancji wobec antygenów mikrobiomu – zamiast aktywować CD103+DC → TGF-β → Treg → IgA, generuje odpowiedź efektorową Th1 (limfocytarno-plazmocytarne zapalenie jelita, LPE) lub Th2 (eozynofilowe zapalenie jelita). Mechanizmem wyzwalającym może być zaburzenie składu mikrobiomu (dysbioza), deficyt CD103+ DC, mutacje w genach receptorów rozpoznawania wzorców (PRR) lub deficyt Treg.

limfocytarno-plazmocytarnym zapaleniu jelit (LPE) – najczęstszej postaci IBD u kota – lamina propria jest nacieczona limfocytami T CD3+ i plazmocytami IgG+, przy czym stosunek IgG+ do IgA+ plazmocytów jest odwrócony w porównaniu do zdrowej błony śluzowej (normalnie dominują IgA+). Wzrost IgG kosztem IgA wskazuje na zaburzenie szlaku TGF-β/CSR-IgA w GALT – być może przez obniżenie liczby lub funkcji CD103+ DC. Centrum rozmnażania kałeczek Peyera i SLF wykazuje w IBD zmienioną cytokino­wą polaryzację (wzrost IL-12/IFN-γ/TNF-α, spadek TGF-β/IL-10), co odpowiada profilo­wi Th1 charakterystycznemu dla LPE.

Diagnostycznie, ocena GALT w IBD odbywa się przez endoskopową biopsję jelita cienkiego i grubego z oceną histopatologiczną nacieku zapalnego blaszki właściwej. Klasyfikacja WSAVA 2008 definiuje kryteria ilościowe dla LPE, EGE (eozynofilowe) i GCE (granulomatyczne zapalenie jelit) u kota. Immunohistochemiczne barwienie anti-CD3 (limfocyty T), anty-CD20/CD79a (limfocyty B/plazmocyty) i anty-IgA/IgG pozwala ocenić charakter nacieku i stosunek plazmocytów IgA+/IgG+ – marker zaburzenia homeostazy GALT.

Odpowiedź GALT na pasożyty jelitowe

Pasożyty jelitowe u kota – Giardia duodenalis, Tritrichomonas foetus, Toxocara cati, Cryptosporidium felis – indukują specyficzne odpowiedzi GALT, determinujące przebieg kliniczny zarażenia i jego eliminację. Odpowiedź na pasożyty pierwotniakowe (Giardia, Tritrichomonas) jest zdominowana przez Th1 i IEL CTL – cytotoksyczne eliminowanie zakażonych enterocytów i produkcja IFN-γ aktywująca makrofagi lamina propria. sIgA swoiste dla antygenów powierzchniowych Giardia (VSP – Variant Surface Proteins) blokuje adhezję pasożyta do glikoprotein nabłonka i przyspiesza jego eliminację przez perystaltykę.

Robaki jelitowe (Toxocara cati, Ancylostoma tubaeforme) indukują odpowiedź Th2 – IL-4, IL-5, IL-13, IgE – charakterystyczną dla inwazji helmintów. W GALT, Th2-polaryzacja prowadzi do: nacieku eozynofilowego blaszki właściwej (przez IL-5 i eotaksynę/CCL11), wzrostu komórek tucznych (przez IL-4 i SCF), wzmożonej perystaltyki (przez IL-13 na mięśniówce jelita) i produkcji śluzu (przez IL-13 na komórkach kubkowych). Eozynofile GALT są zdolne do ADCC (Antibody-Dependent Cellular Cytotoxicity) wobec larw helmintów opsonizowanych przez sIgA i IgE. Przewlekła ekspozycja na antygeny helmintów może jednak indukować tolerancję śluzówkową przez Treg – mechanizm odpowiedzialny za subkliniczne nosicielstwo Toxocara u dorosłych kotów.

Diagnostyczne metody oceny GALT u kota

Ocena funkcji i struktury GALT u kota w praktyce klinicznej odbywa się przez kilka komplementarnych metod. Endoskopia przewodu pokarmowego z biopsją (gastroduodenoskopia, kolonoskopia) jest złotym standardem diagnostycznym IBD – pobrane wycinki oceniane histopatologicznie według klasyfikacji WSAVA pozwalają na klasyfikację zapalenia i stopniowanie nasilenia. Immunohistochemia na CD3, CD20, IgA, IgG, eozynofile i komórki tuczne dopełnia ocenę charakteru nacieku GALT.

Oznaczanie folianów i kobalaminy (witaminy B12) w surowicy pośrednio ocenia funkcję GALT i enterocytów: niski poziom kobalaminy przy niskim poziomie folianów wskazuje na rozległą enteropatię jelita cienkiego z dysfunkcją enterocytów i GALT; podwyższony poziom folianów przy niskiej kobalaminie może wskazywać na nadmierny rozrost bakteryjny (SIBO). Feline trypsin-like immunoreactivity (fTLI) i feline pancreatic lipase immunoreactivity (fPLI) są markerami towarzyszącego zapalenia trzustki, często współistniejącego z IBD u kota (tzw. triaditis). Alfa-1 proteaza inhibitor (αlPI) w kale jest markerem utraty białka przez śluzówkę jelita – podwyższony w ciężkiej enteropatii z utratą białka (PLE) komplikującej IBD.

FAQ

Jak odróżnić IBD od chłoniaka jelitowego u kota – rola GALT w diagnostyce różnicowej?

Różnicowanie IBD od chłoniaka jelita cienkiego małych komórek (LGAL – Low-Grade Alimentary Lymphoma) jest jednym z najtrudniejszych wyzwań diagnostycznych w gastroenterologii kociej, gdyż oba schorzenia mają podobny obraz kliniczny i endoskopowy. Histopatologia biopsji endoskopowej jest kluczowa, lecz często niewystarczająca – LGAL charakteryzuje się monoklonalną ekspansją małych limfocytów T naciekających nabłonek i lamina propria, podczas gdy IBD – poliklonalnym naciekiem zapalnym. Immunohistochemia (CD3, CD20, Ki-67) i PCR dla oceny klonalności receptora TCR (PARR – PCR for Antigen Receptor Rearrangements) są niezbędne do pewnego różnicowania – monoklonalny rearrangement TCR wskazuje na chłoniaka, poliklonalny – na IBD. U kotów z podejrzeniem LGAL, biopsja chirurgiczna pełnej grubości ściany jelita daje lepszy materiał diagnostyczny niż endoskopowa biopsja powierzchniowa.

Dlaczego koty z FCoV mogą wielokrotnie się zakażać, skoro GALT powinien tworzyć pamięć śluzówkową?

Pamięć śluzówkowa po zakażeniu FCoV jest generowana, lecz ma ograniczony czas trwania i swoistość. FCoV wykazuje wysoką zmienność genetyczną – szczególnie białko kolca (spike) i białko 7b – co pozwala nowym szczepom omijać sIgA wytworzoną wobec poprzedniego szczepu (analogicznie do zmienności antygenowej grypy). Ponadto, pamięć plazmocytów IgA w lamina propria jest relatywnie krótkotrwała (miesiące, nie lata) w porównaniu do pamięci systemowej IgG – koty tracą ochronną sIgA po kilku miesiącach od eliminacji FCoV. W środowiskach wielokowich z ciągłą cyrkulacją FCoV (hodowle, schroniska), ciągła reekspozycja podtrzymuje poziom sIgA – koty te są paradoksalnie lepiej chronione niż koty z przerywaną ekspozycją, które tracą odporność śluzówkową między zakażeniami.

Czy suplementacja probiotykami wspomaga funkcję GALT u chorych kotów?

Probiotyki (Enterococcus faecium SF68, Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium) mogą modulować GALT przez: stymulację tolerogennych CD103+ DC, zwiększenie produkcji TGF-β i IL-10 w lamina propria, wzmocnienie integralności bariery nabłonkowej przez indukcję białek ścisłych połączeń (ZO-1, okludyna) oraz modulację składu mikrobiomu w kierunku pro-tolerogennym. Badania u kotów z IBD wykazały umiarkowaną poprawę objawową przy suplementacji E. faecium SF68 – zmniejszenie częstości biegunek i poprawa konsystencji kału. Jednak efekty są zmienne osobniczo i żaden probiotyk nie jest aktualnie rekomendowany jako monoterapia IBD u kota – stanowią wsparcie terapii immunosupresyjnej (prednizolon, chlorambucyl), a nie jej zastępstwo.

Jak pasożyty Tritrichomonas foetus unikają eliminacji przez GALT kota?

Tritrichomonas foetus – wiciowiec jelita grubego kota – wykształcił kilka mechanizmów unikania odpowiedzi GALT: (1) kolonizacja krypt jelita grubego – głęboko w kryptach lamina propria pasożyt jest względnie chroniony przed sIgA luminalną i IEL; (2) proteazy cysteinowe rozkładające IgA śluzówkową i degradujące mucynę warstwy ochronnej; (3) indukcja odpowiedzi Th2 kosztem bardziej efektywnej Th1 – Th2 generuje IgE i eozynofile, lecz jest mniej efektywna w bezpośredniej eliminacji pierwotniaka; (4) modulacja Treg przez antygeny pasożyta, tłumiąca efektorową odpowiedź T. Efektem jest przetrwałe zakażenie u dorosłych kotów z prawidłową odpornością – eliminacja samoistna jest możliwa, lecz zajmuje miesiące do lat.

Piśmiennictwo

  1. Mowat A.M. & Agace W.W. (2014). Regional specialization within the intestinal immune system. Nature Reviews Immunology, 14(10):667-685
  2. Tizard I.R. (2022). Veterinary Immunology: An Introduction, 10th ed. Elsevier
  3. Mestecky J. et al. (2015). Mucosal Immunology, 4th ed. Academic Press
  4. Mantis N.J. et al. (2011). Secretory IgA’s complex roles in immunity and mucosal homeostasis. Mucosal Immunology, 4(6):603-611
  5. WSAVA (2008). Standards for Clinical and Histological Diagnosis of Canine and Feline IBD. WSAVA GI Standardization Group
  6. Malbon A.J. et al. (2018). Inflammatory mediators in mesenteric lymph nodes – FCoV/FIP pathogenesis
  7. AAFP/EveryCat (2022). Feline Infectious Peritonitis Diagnosis Guidelines. JFMS
  8. Pedersen N.C. (2014). An update on feline infectious peritonitis. Veterinary Clinics of North America
  9. Janeczko S. et al. (2008). The relationship of mucosal bacteria to duodenal histopathology, cytokine mRNA, and clinical disease activity in cats with inflammatory bowel disease. Veterinary Microbiology, 128(1-2):178-193
  10. Gookin J.L. et al. (2001). Infection of cats with agents of feline trichomoniasis. Journal of Parasitology
  11. MSD Veterinary Manual (2024). Inflammatory Bowel Disease in Cats
  12. Reiter A.M. (2023). Feline Herpesvirus-1 – mucosal immunity aspects. PMC11107991

Możesz również polubić…

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *